Die Raupe erfährt einen unumkehrbaren biologischen Vorgang, der eine Deadline hat. Die Umwandlung zur Puppe hat schon begonnen, deshalb ist Eile geboten. Für die meisten Raupen ist der Fressplatz aber nicht identisch mit dem besten Verpuppungsplatz, und aufgrund eingeschränkter Umweltwahrnehmung ist für die Raupe ungewiss, ob einer in der Nähe ist. Das schnelle Laufen gleicht dies aus und hat sich deshalb als Vorteil bei der Evolution herausgestellt. Man hat schon Puppen auf blankem Boden gefunden, die eigentlich im Boden hätten sein müssen. Die haben einen offensichtlichen Evolutionsnachteil. Verteilung der Art und Verhinderung von Inzucht spielen eher eine untergeordnete Rolle. Unterschiedliche Schlupfzeitpunkte und das deutlich effizientere Fliegen dürften dafür deutlich besser geeignet sein.
Nein, aber ich kenne halt einfach kein Beispiel daß Raupen einfach so darauflos wandern um sich nach einer bestimmten Zeit dann mit einem beliebigen Ort zufrieden zugeben - ich hatte immer das Gefühl es geht ihnen um die Suche nach einem ihnen zusagenden Verpuppungsplatz (daß sie sich nicht unmittelbar an dem Platz verpuppen möchten wo sie zuletzt gefressen haben glaube ich auch und daß sie nicht gleich den erstbesten Verpuppungsplatz nehmen sondern sich noch ein bisschen weiter umschauen auch).
Bärenraupen habe ich tatsächlich schon laufen gesehen als wenn sie irgendetwas treiben würde (aber ich habe sie noch nie gezüchtet und kann mir vorstellen daß sie sich unter optimalen Bedingungen in einer Zucht auch schnell mit einem Verpuppungsplatzangebot zufrieden geben würden - deswegen wäre ich mal an konkreten Beispielen interessiert und vielleicht unterschiedlichen Erfahrungen).
Warum Russisch Roulette zur Evolution gehören sollte, nachdem eben diese Evolution die Raupe die ganze Zeit zuvor zum Überlebenden befähigt hat, leuchtet nicht ein, zumal es sich beim Überdiestraßelaufen um das sich Aussetzen einer anthropogenen Gefahr handelt, die sicherlich keine "sinnvolle" Selektion zur Folge hat, die in den Zeiträumen, in denen Evolution sich abspielt, keine Rolle spielt.
Das zeugt von einem grundlegenden Unverständnis von Evolution oder ich hab was nicht verstanden. Das hat was mit einer Komponente zu tun die sich Zufall nennt (auch Gendrift). Die Evolution befähigt die Raupe überhaupt nicht zum Überleben. Evolution ist ein Prozess, keine Fähigkeit. Natürlich ist über die Straße laufen nicht gerade sinnvoll. Darum geht es aber gar nicht. Die Frage ist wie hoch ist der Selektionsdruck? Das Raupen über die Straße laufen dürfte eher zufällig und selten passieren über die Population verteilt. Wenn sie über die Straße laufen ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie ausgerechnet in diesem Moment von irgendwas überfahren werden gar nicht mal so hoch (kommt auf die Straße an). Der Selektionsdruck Straßen zu meiden dürfte nicht sonderlich hoch sein, im Gegensatz zu den Kosten die das mit sich bringt.
Was ist ein Weidenschwäemer?
Den gibt es nicht. Mein Beispiel beinhaltete den Windenschwärmer. Daraus hat Torsten wohl unabsichtlich einen Weidenschwärmer gemacht.
Das geht jetzt wieder in einen Bereich, wo eine Verallgemeinerung nicht mehr so gut funktioniert. Es gibt Arten da laufen die Raupen länger herum und andere da tun sie es gar nicht. Ich habe selbst noch nicht erlebt, dass sich alle Raupen nach einem bestimmten Zeitraum gleichzeitig dazu entschieden haben sich jetzt zur Verpuppung einzurichten. Der Prozess der zur Verpuppung hinleitet ist ja auch begleitet von verschiedensten biochemischen Veränderungen im Körper der Raupe. Das erfordert auch ein gewisses Timing. Meiner Erfahrung nach verpuppen sich Raupen an einem günstigen Ort mehr oder weniger gleich und laufen daran nicht vorbei, weil die Zeit der "Rennphase" noch nicht um ist.
Man hat schon Puppen auf blankem Boden gefunden, die eigentlich im Boden hätten sein müssen
Genau. Deswegen das Timing. Wenn die Raupe zu lange braucht sind die Prozesse schon zu weit fortgeschritten und die Raupe muss sich Verpuppen egal wo sie dann ist. Irgendwann schränkt sich zum Beispiel die Fähigkeit zum laufen immer weiter ein. Das Laufen ist bei manchen Arten einfach Teil des Verpuppungsprozesses. Möglicherweise dient das auch noch anderen internen Zwecken. Die biochemischen Prozesse der Metamorphose sind immer noch ziemlich im Dunkeln. Trotzdem sehe ich den Zweck einen Verpuppungsplatz zu finden immer noch im Vordergrund. Das mit der Verbreitung ist meiner Meinung nach auf jeden Fall quatsch. Das hätte mehr Nachteile als Vorteile. Aber man möge mich gerne mit einer Studie eines besseren belehren.
google books (Ökologie einer aussterbenden Population des Segelfalters) Seite 87
Wenn das ein Link sein sollte funktioniert er nicht
Gruß Dennis
Das zeugt von einem grundlegenden Unverständnis von Evolution oder ich hab was nicht verstanden. Das hat was mit einer Komponente zu tun die sich Zufall nennt (auch Gendrift). Die Evolution befähigt die Raupe überhaupt nicht zum Überleben.
Ja, da habe ich mich ungenau ausgedrückt. Ich meine das Ergebnis der Evolution. Die ist kein zielgerichteter Prozess, zumindest nach klassischem Verständnis. Übrigens: schon mal von Epigenetik gehört?
Ja, da habe ich mich ungenau ausgedrückt. Ich meine das Ergebnis der Evolution. Die ist kein zielgerichteter Prozess, zumindest nach klassischem Verständnis. Übrigens: schon mal von Epigenetik gehört?
Natürlich. Worauf du damit im Bezug auf das Thema hinaus willst weiß ich allerdings nicht. evolution ist nach keinem sinnvollen Verständnis ein zielgerichteter Prozess und Epigenetik ist es auch nicht.
Dein Zitat von mir entstammt einer Passage in der es mir darum ging, dass unter Umständen der Zufall entscheidet, welcher Verpuppungsplatz sich als der beste herrausstellt. Zufall oder meinetwegen "Russisches Roulette" wie du es umschreibst gehören zur Evolution wie die natürliche Selektion. je länger ich mir diesen Satz durchlese, desto weniger verstehe ich was du damit aussagen wolltest...
torsten: Ah danke! Das hab ich irgendwie auf die schnelle nicht selbst gefunden. Der Artikel ist nicht uninteressant und beleuchtete das Verpuppungsverhalten von I. podalirius recht ausführlich. Dennoch würde ich vorsichtig sein voreilige Schlüsse daraus zu ziehen. Die Probengröße ist zwar ziemlich vernünftig, aber doch auch wieder nicht so wahnsinnig groß. Ich finde trotzdem daraus wird irgendwo deutlich, dass die Verpuppungsplätze von den Raupen sehr ähnlich gewählt werden. Mehrere Passagen zeigen finde ich auch ein Suchverhalten oder Prüfverhalten: "Die Verpuppungsreife Raupe wird offenbar von einem Instinkt geleitet nach unten zu gelangen. Führt ihr Weg entlang eines Astes zu lange wieder nach oben, so kehrt sie um und versucht, einen anderen Weg zum Fuß der Pflanze zu finden." "Oftmals prüfen die Raupen die ausgewählte Höhlung, indem sie mehrfach unter den Stein und wieder hervor kriechen" etc.
Gruß Dennis
Das Verpuppungsverhalten von I. podalirius bezog sich, wenn ich nicht etwas überlesen habe, ausschließlich auf überwinternde Tiere.
Hier ist eine Verpuppung unter Steinen oder in der Krautschicht meiner Meinung nach ein Indiz für die Theorie des "günstigeren Ortes", für den Gefahren in Kauf genommen werden (vor allem dann wenn exponierte Puppen großteils oder zur gänze den Winter nicht überstehen sollten, findet wohl automatisch eine Selektion in diese Richtung statt, selbst wenn auf der suche nach einem geeigneten Platz einige Raupen sterben)
Da ich eine Puppe der zweiten Generation direkt an der Futterpflanze fand, an einem Ast in ca 1,4m Höhe, der eine Wochen später reichlich mit Eiern belegt war (=günstige Stelle, I.podalirius legt ja anscheinend auch die Eier abhängig von der Temperatur in unterschiedlichen höhen ab) lässt es für mich schon auch den Schluss zu, dass die angesprochene Gefahr des langen wanderns nicht zwangsweise auf sich genommen wird, wenn dies vermeidbar wäre (in diesem Fall, wenn die Temperaturen günstig genug sind um sich auch an exponierteren Stellen zu Verpuppen.)
Da die zweite Generation hier Ende Juni schon großteils geschlüpft war, kann ich leider vorerst keine größere Stichprobe vorweisen und es sind rein Vermutungen bzw Gedanken, die ich nächstes Jahr bei günstigen Temperaturen überprüfen kann.
so viel zu I. podalirius..
Was die Ausgangsfrage angeht, bin ich wie die meisten der Ansicht, dass es rein um einen günstigen Verpuppungsort geht, nicht um die Ausbreitung.
verschiedene Kohlweißlingsarten bzw deren Puppen finde ich im Frühling immer Massenhaft an waagrechten Wandvorsprüngen mit Längsrille.
Puppen der Sommergenerationen lassen sich dort ebenfalls finden, erfahrungsgemäß allerdings nicht ganz so zahlreich, viel häufiger finden sich hier auch Puppen an senkrechten Wänden und ähnlichen, ungeschützten Stellen.
Die wenigen exponierteren Exemplare die ich im Frühling gefunden und eingesammelt habe ergaben bisher nie einen Falter, obwohl eine parasitierung auszuschließen war.
Iphiclides podalirius Puppe gefunden am 20.6.2018 an Prunus mahaleb.
Puppe und Raupe von Pieris spec. in der Rille eines Wandvorsprungs (26.6.2018)
Natürlich. Worauf du damit im Bezug auf das Thema hinaus willst weiß ich allerdings nicht. evolution ist nach keinem sinnvollen Verständnis ein zielgerichteter Prozess und Epigenetik ist es auch nicht.Dein Zitat von mir entstammt einer Passage in der es mir darum ging, dass unter Umständen der Zufall entscheidet, welcher Verpuppungsplatz sich als der beste herrausstellt. Zufall oder meinetwegen "Russisches Roulette" wie du es umschreibst gehören zur Evolution wie die natürliche Selektion. je länger ich mir diesen Satz durchlese, desto weniger verstehe ich was du damit aussagen wolltest...
Ich meinte, dass die einzige Auswirkung, die Folge einer Selektion im Zusammenhang mit Straßen sein könnte, wäre, eben vor dem Verpuppen einfach NICHT umher zu laufen. Theoretisch. Denn einerseits ist das quantitativ zu vernachlässigen (und übt daher zu wenig Selektionsdruck aus)und zum anderen gibt es Straßen noch nicht lang genug. Allerdings ist die Straße ja auch nur ein Beispiel dafür, wie sich die Raupe in Gefahr begibt, indem sie aus der Deckung kommt, nur um ein besseres Plätzchen für die Puppenruhe zu finden. Daher ist anzunehmen, dass letzteres einen erheblichen Selektionsdruck erzeugt (hat), denn die Gefährdung ist ganz offensichtlich, wenn man bedenkt, dass manche Raupen ausschließlich in dieser Situation angetroffen werden, nimmt man z. B. Cossus cossus.
Aus meiner Sicht könnte auch der Schutz vor Schlupfwespen und anderen Feinden der Puppen infrage kommen. Eine geringere Dichte erhöht die Chancen, davon zu kommen. Letztlich könnte das Herumrennen dazu dienen, die Dichte der Puppen pro Fläche zu verringern und damit die Angreifbarkeit.
Gruß Martin
Das Verpuppungsverhalten von I. podalirius bezog sich, wenn ich nicht etwas überlesen habe, ausschließlich auf überwinternde Tiere.
Hier ist eine Verpuppung unter Steinen oder in der Krautschicht meiner Meinung nach ein Indiz für die Theorie des "günstigeren Ortes", für den Gefahren in Kauf genommen werden (vor allem dann wenn exponierte Puppen großteils oder zur gänze den Winter nicht überstehen sollten, findet wohl automatisch eine Selektion in diese Richtung statt, selbst wenn auf der suche nach einem geeigneten Platz einige Raupen sterben)Da ich eine Puppe der zweiten Generation direkt an der Futterpflanze fand, an einem Ast in ca 1,4m Höhe, der eine Wochen später reichlich mit Eiern belegt war (=günstige Stelle, I.podalirius legt ja anscheinend auch die Eier abhängig von der Temperatur in unterschiedlichen höhen ab) lässt es für mich schon auch den Schluss zu, dass die angesprochene Gefahr des langen wanderns nicht zwangsweise auf sich genommen wird, wenn dies vermeidbar wäre (in diesem Fall, wenn die Temperaturen günstig genug sind um sich auch an exponierteren Stellen zu Verpuppen.)
Der Artikel bezog die Beobachtungen in der Tat nur auf überwinternde Tiere. Ich stimme dir voll zu.
Ich glaube, wenn man diese Untersuchung mit der vorigen Generation gemacht hätte wäre das Ergebnis ein ganz anderes gewesen. Ich kann es nicht wirklich an Freilandbeobachtungen belegen, aber ich glaube, dass Raupen die nicht überwintern sich häufiger direkt an der Futterpflanze verpuppen und nicht so große Strecken zurück legen. Wäre eine Interessante Erweiterung der Beobachtungen in dem Artikel, das mit allen Generationen zu untersuchen.
Ich meinte, dass die einzige Auswirkung, die Folge einer Selektion im Zusammenhang mit Straßen sein könnte, wäre, eben vor dem Verpuppen einfach NICHT umher zu laufen
Ok, das macht es etwas klarer. Die Möglichkeit bestünde natürlich auch, einfach keine offenen Flächen zu überqueren (in dem Artikel über I. podalirius wurde auch angedeutet, dass die Raupen offene Schotterflächen ungern und hektisch überqueren). Das erfordert allerdings wieder eine gute Sinnesverarbeitung etc. Letztlich scheint der Selektionsdruck aus einer anderer Richtung größer zu sein.
Allerdings ist die Straße ja auch nur ein Beispiel dafür, wie sich die Raupe in Gefahr begibt, indem sie aus der Deckung kommt, nur um ein besseres Plätzchen für die Puppenruhe zu finden. Daher ist anzunehmen, dass letzteres einen erheblichen Selektionsdruck erzeugt (hat), denn die Gefährdung ist ganz offensichtlich, wenn man bedenkt, dass manche Raupen ausschließlich in dieser Situation angetroffen werden, nimmt man z. B. Cossus cossus.
Genau. Das scheint mir auch so. Zumindest bei einigen Arten ist es wohl sehr ungünstig, sich direkt an ihrem Fraßplatz zu verpuppen. Sonst würden sie sicher nicht herumlaufen. Teilweise ist es auch eine rein logistische Sache. Eine Lindenschwärmerraupe kann sich zum Beispiel schlecht in dem Baum verpuppen in dem sie gefressen hat. Das mit der Straße finde ich zunehemnd ein komisches Beispiel. Das Raupen wie diese von Cossus cossus ausschließlich auf Straßen oder Wegen angetroffen werden, liegt wohl eher daran, dass man sie dort leicht findet. Ansonsten leben sie ja im Holz oder laufen durch dichte Vegetation, wo man sie einfach schlecht findet.
Letztlich könnte das Herumrennen dazu dienen, die Dichte der Puppen pro Fläche zu verringern und damit die Angreifbarkeit
Der Gedanke ist durchaus gut. Für mich hat das allerdings ein paar Haken. Einmal glaube ich bei den meisten Arten ist die Dichte auch als Raupe schon nicht groß. Es besteht also nicht unbedingt die Notwendigkeit sie weiter zu verringern. Außerdem sprechen die Fälle in denen sich viele Raupen den selben scheinbar günstigen Verpuppungsplatz aussuchen (wie im Fall von den Weißlingen bei Sascha) ein bisschen dagegen. Zweitens werden Puppen so weit ich weiß nicht parasitiert oder wenigstens eher selten. Eigentlich ist die Puppe eines der Stadien die am wenigsten angreifbar sind. Da sind die Raupen deutlich schlechter dran.
Gruß Dennis
Hallo Dennis,
die Puppe ist sicherlich die angreifbarste Phase im Leben eines Schmetterlings, eben weil sie nicht davonlaufen oder -fliegen kann. Viele Puppen auf einem Haufen - aufgespürt von einem Fraßfeind, z.B. Maus, aber auch Schlupfwespe - würden in einem Satz aufgefressen. Die sicherste Strategie, dem zu entkommen, ist die größtmögliche Verteilung.
Es wäre wissenschaftlich interessant, sich solche Arten anzusehen, in denen das Laufen vorkommt und sie mit standortfesten Arten zu vergleichen. Dabei die Variablen im Blick zu haben, die sich mit diesen Arten ändern und dann Schlüsse zu ziehen, welche Faktoren es sein könnten, die Weglaufen begünstigen.
Ich habe mal an Drosophila als Biologe geforscht. Dort gibt es im Larvenstadium zwei genetisch isolierbare Typen, Larven, die rennen und solche, die auf der Stelle sitzen bleiben (Rover und Sitter). Abhängig von Umweltbedingungen ist einmal die eine Genvariante häufiger, das andere mal die andere. Vielleicht könnte dem Laufverhalten der Raupen ähnliche Mechanismen zugrunde liegen.
Gruß Martin
Mir ist auch unerklärlich, warum die Raupen des Segelfalters bei Helligkeit während der heißesten Tageszeit herumrennen. In den Abendstunden wäre es doch deutlich sicherer.
Nicht unbedingt, viele Fressfeinde sind gerade in den Abendstunden aktiv, zB. Igel oder Mäuse, sicher ist es für eine wandernde Raupe wohl zu keiner Tageszeit.
Ich würde gerne noch einen anderen Grund in den Raum werfen, der sich auf Schmetterlingsarten bezieht, deren Raupen kahlfraß verursachen und deren Weibchen kaum bzw gar nicht fliegen können (zB Schwammspinner). Möglicherweise verteilen/wandern die Raupen dieser Arten, um zu gewährleisten, dass die nächste Generation einen gesunden Baum als Nahrungsquelle vorfinden. Vielleicht ist das in irgendeinem Gen verankert.
Aber grundsätzlich kann man wohl sagen, dass es nicht DEN Grund gibt, sondern alle hier aufgeführten Punkte ein Grund für eine Raupenwanderung sein können.
Ich könnte mir vorstellen, dass es leichter ist gut isolierte Verstecke als solche zu erkennen, wenn die Umgebung aufgeheizt ist- da eine Abkühlung einfach deutlicher wahrzunehmen ist.
Müsste ich den Winter draußen überstehen, würde ich mich auch dorthin zurückziehen, wo es im Hochsommer Tagsüber kühl war. Eine Höhle z.b
die Puppe ist sicherlich die angreifbarste Phase im Leben eines Schmetterlings, eben weil sie nicht davonlaufen oder -fliegen kann
Ja, in der Hinsicht schon. Aber sie ist auch wesentlich besser geschützt. Wie gesagt ich habe es noch nie erlebt, dass Puppen parasitiert werden. Wenn dann, werden sie tatsächlich von einem Vogel oder einem Nagetier und ähnlichem aufgespürt. Da hätte eine Raupe trotz der Möglichkeit wegzulaufen auch keine Chance. Auch Wanzen die Raupen gerne gefährlich werden, können mit ausgehärteten Puppen nicht so viel anfangen. Natürlich sind Puppen trotzdem sehr gefährdet, vor allem wenn sie an einem blöden Ort sind.
Außerdem scheinen sie ja auch eine Himmelsrichtung zu bevorzugen.
Hm. Davon bin ich nicht so überzeugt. Diese Tendenz war nicht so sehr ausgeprägt und bei der Probengröße kann das auch Zufall sein. Vielleicht ist es auch geografisch provoziert. Ich kenne das Gebiet nicht. Wenn dem so sein sollte wäre es komisch. Ich wüsste nicht warum eine bestimmte Himmelsrichtung bevorzugt werden sollte.
Nicht unbedingt, viele Fressfeinde sind gerade in den Abendstunden aktiv, zB. Igel oder Mäuse, sicher ist es für eine wandernde Raupe wohl zu keiner Tageszeit.
Finde ich auch die plausibelste Erklärung dafür. Die meisten Insektenfresser sind nachtaktiv. Mit Ausnahme von vielen Vögeln.
Ich würde gerne noch einen anderen Grund in den Raum werfen, der sich auf Schmetterlingsarten bezieht, deren Raupen kahlfraß verursachen und deren Weibchen kaum bzw gar nicht fliegen können (zB Schwammspinner). Möglicherweise verteilen/wandern die Raupen dieser Arten, um zu gewährleisten, dass die nächste Generation einen gesunden Baum als Nahrungsquelle vorfinden
Weiter oben hatte ich das kurz erwähnt. Arten welche flugunfähige Weibchen haben bedienen sich natürlich anderer Methoden, um sich zu verbreiten. Wie erwähnt verbreiten sich zum Beispiel bei Bürstenspinnern die Jungraupen über den Wind. Bei Schwammspinnern weiß ich nicht. Ich habe nicht das Gefühl, dass die Raupen so viel wandern und die Weibchen können schon fliegen nur ziemlich schlecht. Bei einigen Arten mögen die Raupen tatsächlich zur Verbreitung wandern. Das sind aber nun eher Spezialfälle. Die überwiegende Zahl der Schmetterlingsarten kann dann doch fliegen.
Gruß Dennis
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