Warum sind Papilio-Puppen verschieden gefärbt?

Das sagt mein Freund das Wiki. "Die Puppe ist grün-braun und ändert ihre Farbe im Laufe der Verpuppung zu grün-braun."
Tönt lustig

greez

Die Farbgebung der Puppen ist genetisch festgelegt. Die Raupen können sozusagen zwischen einer grünen und einer braunen Puppenhülle wählen. In der Regel richtet sich die Farbe nach der Umgebung, wenn du also Pflanzen dringelassen hättest wären mehr Puppen grün geworden. Es werden aber nie alle Puppen grün oder braun, sondern nur ein bestimmter Anteil je nach Umgebung.

Zitat

Die Farbgebung der Puppen ist genetisch festgelegt. Die Raupen können sozusagen zwischen einer grünen und einer braunen Puppenhülle wählen.

Eine etwas "komisch" formulierte Aussage. Widerspricht sich das nicht? Wenn sie genetisch festgelegt ist, schließt das eine Wahlmöglichkeit doch automatisch aus.
Das ist ja so als würde man sagen: "Die Augenfarbe eines Menschen ist genetisch festgelegt. Die Menschen können sozusagen zwischen einer blau eingefärbten und einer braun eingefärbten Iris wählen."

Da ich Chemiker und nicht Biologe (geschweige denn Entomologe) bin, weiß ich darauf leider keine definitive Antwort. Ich tippe dabei aber entweder auf genetische Veranlagung (wie z.B. die Flügelfärbung beim Birkenspanner - weiße und schwarze Flügelvarianten sind schlicht und ergreifend genetisch festgelegt und werden nicht von der Umgebung beeinflusst; die Hauptfarbe einer Population hängt lediglich von Umgebung und der damit zusammenhängenden Selektion ab; es treten allerdings immer beide Farbvarianten in einer Population auf, in verschiedener Verteilung), oder eventuell auf folgende Möglichkeit:

Ich habe mal eine Publikation gelesen, in der Kohlweißlingspuppen verschiedenen Bedingungen ausgesetzt wurden, um die Auswirkungen auf die Farbgebung der Puppen zu untersuchen. Dort stand unter anderem, dass die Menge und Intensität der IR (=infraroten) Strahlung und ulltraroten Strahlung, der die Puppen ausgesetzt sind, eine signifikante Auswirkung auf die Bildung des Melanin in der Puppenhülle hat. Mit anderen Worten: je nachdem wie warm es die Puppen haben, differieren auch die Farbgebungen.
Gab es vielleicht ein gewisses Temperaturgefälle in dem Behälter, in dem sich die Raupen verpuppt haben? (Oben wärmer als unten?)
UV Strahlung hingegen wirkte sich auf die Grünfärbung der Puppen aus.
Auch der Hintergrund, vor dem die Verpuppung stattfand hatte Einfluss auf die Färbung (durch die verschiedenen Wellenlängen der reflektierten Strahlung).
Größtenteils wirkt sich also die Strahlung auf die Färbung und Opazität der Puppe aus, wenn ich mich recht erinnere.

Mir erscheint allerdings die genetische Begründung als wahrscheinlicher, da ich nicht denke dass eine derartige Varianz in der Farbgebung alleinig (durch Beeinflussung der biochemischen Reaktionen in der Raupe) durch Strahlung (und die damit einhergehende pH-Wertänderung im Blut der Raupen) verursacht werden kann. Die Auswirkungen dürften bei der chemischen Begründung wesentlich dezenter ausfallen. Das alles ist jedoch nur Spekulation meinerseits - alle Angaben ohne Gewähr!

sulpher: Ja, meine Formulierung war unglücklich gewählt. Natürlich können die Tiere nicht nach Lust und Laune ihre Farbe variieren. Ich meinte damit nur, dass die Tiere sowohl ein Gen für die braune Puppenfarbe, als auch ein Gen für die grüne Puppenfarbe besitzen. Soll heißen, die grünen Puppen hätten theoretisch auch braun werden können, wenn sie es "gewollt" hätten. Dementsprechend werden die Puppen der Nachkommen von zwei Tieren, die aus grünen Puppen geschlüpft sind auch wieder zum Teil braun und zum Teil grün sein.

Es wäre in der Tat denkbar, dass die Regulation der Farbgebung über UV-Strahlung funktioniert. Wenn die Tiere zum Beispiel oben auf Pflanzen sitzen ist die UV-Strahlung vermutlich höher als wenn sie verdeckt in Bodennähe sitzen. Man könnte vermuten, dass ein bestimmter Rezeptor im Auge der Tiere über UV-Strahlung angeregt wird und dadurch die Transkription eines Proteins anschaltet, welches die Transkription des Gens für die grüne Puppenfarbe reguliert. Bei Tieren in Bodennähe würde dieses Protein fehlen und die Tiere würden auf das Gen für die braune Puppenfarbe "ausweichen".

Zitat

Die Menschen können sozusagen zwischen einer blau eingefärbten und einer braun eingefärbten Iris wählen."

Nur weil die Iris eines Menschen blau ist, heißt das nicht, dass er nicht auch ein Gen für eine braune Iris besitzen kann. Es wäre zum Beispiel denkbar, dass das Gen für eine blaue Iris dominant ist und deswegen die Iris blau aussieht, obwohl genetisch beide Gene vorhanden sind. Das ist natürlich nur als Beispiel gedacht, wie die Augenfarbe beim Menschen vererbt wird weiß ich nicht genau.

Mein Lieblingsthema!

Nehmen wir den Schwalbenschwanz als Muster.

In der Literatur habe ich nirgends eine beweisbare Lösung gefunden, nur Vermutungen oder Zitate von anderen Leuten, die auch nicht begründet waren.
Es gibt grundsätzlich drei Hypothesen, die nachweislich alle falsch sind:

• Die Puppenfarbe richtet sich nach dem Verpuppungsort = Tarnfarbe. An einem grünen Stängel wirde die Puppe grün, an einem holzigen Ast wird sie braun oder grau.
  Ich habe an der gleichen grünen Fenchelstaude verschiedenfarbige Puppen.
• Puppen, aus denen bald ein Schmetterling schlüpft, sind grün. Puppen die überwintern, sind grau.
  Bei mir überwintern Puppen in allen Farben.
• Das Raupenfutter bestimmt die Farbe. Weinraute mach die Puppen grau, Möhre macht sie grün.
  Quatsch: Auf der gleichen Pflanze verpuppen sich die Raupen in verschiedenen Farben.

Was ich aber beobachten konnte: Von den grünen Puppe können sich einige langsam verfärben gegen Grau oder Braun.
Schmetterlinge die aus grünen, braunen oder grauen Puppen geschlüpft sind, unterscheiden sich nicht voneinander.

Meine (ebenfalls unbewiesene) Theorie:
die unterschiedliche Farbgebung ist eine Laune der Natur. Sie ergibt sich aus den herrschenden Verhältnissen bei der Verpuppung. Der komplexe Vorgang reagiert auf chemische, optische (UV?) und thermische Voraussetzungen.

Es fehlen offensichtlich verwertbare Versuche.

Mehrfach schon habe ich P. machaon gezogen. Stets allesamt im selben Behältnis und am selben Platz. Und jedesmal hatte ich grüne und braune Puppen, obwohl alle Eier vom selben Weibchen gelegt wurden.
Irgendwie ist das für mich ein ähnliches Phänomen wie jenes, dass es grüngelbe und braune A.-atropos-Raupen gibt.

Grüße

O.K. Starix, jetzt ist mir deine Aussage schon klarer. Allerdings muss ich wohl widersprechen. Ich denke nicht, dass die grünen auch braun oder umgekehrt hätten werden können. Ich denke, dass der Phänotypus durch den Genotypus definitiv festgelegt ist, und keine "Wahl" erlaubt.
Was die Vererbung und angeht, sollte man zwischen Genotypus und Phänotypus unterscheiden. Selbst wenn im Genotypen die Veranlagung zu etwas vorhanden ist, heißt das nicht, dass sie sich auch im Phänotypen ausprägt. Deswegen ja auch dominant und rezessiv.
Wenn ich schreibe, dass bei einem Lebewesen ein gewisses Merkmal genetisch vorgegeben ist (so z.B. die blauen Augen), dann meine ich natürlich den Phänotypus - denn das ist ja das, worauf es hier gerade ankommt: um die sichtbare Ausprägung.

Ich denke auch, dass die Färbung schlicht und ergreifend die normale genetische Varianz widerspiegelt. Wenn sich einige Puppen als Blatt tarnen können, und manche als Stängel, dann ist die Wahrscheinlichkeit wohl höher, dass einige überleben, als wenn sie sich nur als Blatt oder nur als Stängel tarnen könnten. (Siehe weiter oben mein Beispiel von Darwin bezüglich des Birkenspanners)
Umwelteinflüsse wie Strahlung, Feuchtigkeit etc. wirken sich nur dezent auf die Farbgebung aus.

Wenn jemand den Artikel über die Kohlweißlingspuppen haben will, kann er sich bei mir melden - habe ihn wieder gefunden.

Zitat

Was die Vererbung und angeht, sollte man zwischen Genotypus und Phänotypus unterscheiden. Selbst wenn im Genotypen die Veranlagung zu etwas vorhanden ist, heißt das nicht, dass sie sich auch im Phänotypen ausprägt. Deswegen ja auch dominant und rezessiv.

Das würde ja bedeuten, dass die Nachkommen von zwei Tieren, die aus grünen Puppen geschlüpft sind auch nur grüne Puppen ausbilden. Ich kann dir jetzt leider keine Quelle nennen, aber ich weiß, dass die Puppen der Nachkommen wieder beide Farben aufweisen würden. Die Regulation der meisten Gene ist sehr komplex und geht über rezessiv und dominant weit hinaus. Ich denke in diesem Fall wird die Farbe über Signalkaskaden gesteuert, die auf äußere Umweltbedingungen wie zum Beispiel die UV-Strahlung oder die Temperatur reagieren. Dadurch werden bestimmte Proteine, sogenannte Transkriptionsfaktoren hergestellt, die dann zum Beispiel die Gene für die Farbgebung an- oder abschalten. Eine andere Möglichkeit wäre zum Beispiel, dass sich die Proteine der Gene für die grüne und die braune Farbe gegenseitig hemmen. So unterdrückt das braune Protein die Transkription des Gens für das grüne Protein und umgekehrt. Am Ende würde sich nur ein Gen durchsetzen und die Farbe der Puppe bestimmen.In diesem Fall wäre die Farbausprägung der Puppen immer ~50% grün und ~50% braun.

Zitat

Wenn ich schreibe, dass bei einem Lebewesen ein gewisses Merkmal genetisch vorgegeben ist (so z.B. die blauen Augen), dann meine ich natürlich den Phänotypus - denn das ist ja das, worauf es hier gerade ankommt: um die sichtbare Ausprägung.

Ich sehe das ganze umgekehrt. In erster Linie ist der Genotyp das was man sich anschauen sollte, erst dann kann man gucken wie der Genotyp auf unterschiedliche Umweltbedingungen reagiert und welche Phänotypen dadurch ausgebildet werden.

Zitat

Das würde ja bedeuten, dass die Nachkommen von zwei Tieren, die aus grünen Puppen geschlüpft sind auch nur grüne Puppen ausbilden.

Nein, das würde es keinesfalls heißen - deswegen sollst du ja auch zwischen Genotypus und Phänotypus unterscheiden. Nur weil beide parental Individuen grün sind, heißt das ja noch lange nicht, dass die Nachkommen es auch sind. Was wir sehen ist der Phänotypus, also müssen wir das auch erstmal als Grundlage unserer Überlegungen nehmen. Dass Umwelteinflüsse einen dermaßen signifikanten Unterschied in der Färbung ausmachen ist wohl auch schon deshalb auszuschließen, weil die Puppen von denen wir hier gerade die ganze Zeit reden, wohl die selben Umwelteinflüsse hatten - ausser wir kriegen noch zusätzliche Infos zu Temperaturgefälle innerhalb des Behälters o.ä.. Also läuft es wieder auf reine Genetik hinaus.
i.m.h.o.

Zitat

Ich denke, dass der Phänotypus durch den Genotypus definitiv festgelegt ist, und keine "Wahl" erlaubt.

Zitat

Nur weil beide parental Individuen grün sind, heißt das ja noch lange nicht, dass die Nachkommen es auch sind.

Kannst du mir mal diese beiden Aussagen in Einklang bringen? Wenn du zum einen sagst, dass der Genotyp den Phänotyp bestimmt, aber dann behauptest das die Nachkommen von Tieren mit grünen Puppen wieder braune Puppen ausbilden können. Wie soll das funktionieren? Ich meine wie stellst du dir ein entsprechendes Vererbungsschema vor?

Ich hatte ja in meinem letzten Post schon erwähnt, dass die Farbe nicht zwangsläufig von Umwelteinflüssen determiniert werden muss, sondern auch durch eine Art Zufallsprozess festgelegt werden kann. Und selbst wenn es sich um Umwelteinflüsse handelt wären nie alle Puppen grün oder braun, sondern der Anteil der Puppen mit einer bestimmten Farbe würde variieren. Wenn ich mir das Bild mit den Puppen anschaue sehe ich zum Beispiel 8 grüne und 6 braune Puppen. Vielleicht waren die Umweltbedingungen also garnicht gleich, sondern haben grüne Puppen begünstigt, wer weiß?

Leute, ihr schmeißt da mit Fachausdrücken um Euch, scheinbar ohne deren Definition und Bedeutung zu kennen.
Schuster, bleibt bei Euren Leisten!
Während der Genotypus durch die genetischen Erbinformationen (ohne Umweltbeeinflussung!)festgelegt ist, wird der Phänotypus durch äußere Einflüsse mitbestimmt.
(Blaue Augen sind definitiv genotypisch!)

Um bei der Puppenfärbung zu bleiben:
Es gilt, herauszubekommen, ob es sich bei der unterschiedlichen Färbung um eine phänotypisches oder eine genotypische Ursache handelt.
Durch Experimente ließe sich nachweisen, ob bei unterschiedlichen Umgebungsbedingungen unterschiedliche Anzahlen an grün/braun gefärbten Pupen erzielt werden können=phänotypische Definition. Bei immer gleicher Anzahl unter verschiedenen Bedingungen=genotypische Definition der Farbe.

Vermutlich handelt es sich um einen gemischten Vorgang, also sowohl als auch.
Der Sinn? ÜBERLEBEN der Art. Mit möglichst beiden Strategien unter den verschiedenen Bedingungen in der Natur. Sonst müßte die Raupe ja einen geeigneten Platz suchen, auf die Gefahr hin, keinen zu finden und dann wie auf dem Präsentierteller zu sitzen.

Gruß von Biston betularia!

Arnd

@Arnd: Dem kann ich voll und ganz zustimmen.

Hallo,

ein wenig angestaubt und nicht kausal, aber immerhin ein Erklärungsversuch

W. N. HAZEL
Heredity (1977), 38 (2), 227-236
THE GENETIC BASIS OF PUPAL COLOUR DIMORPHISM
AND ITS MAINTENANCE BY NATURAL SELECTION IN
PAPILIO POLYXENES (PAPI LION I DAE: LEPI DOPTERA)

Link

und eine Nachfolgearbeit

WADE N. HAZEL* and DAVID A. WEST
Herediry (1982), 49 (3), 295—301 0018-067X/82/04550295$02.O0
1982. The Genetical Society of Great Britain
PUPAL COLOUR DIMORPHISM IN SWALLOWTAIL
BUTTERFLIES AS A THRESHOLD TRAIT:
SELECTION IN EURY77DES MARCELLUS (CRAMER)

link

Schönen Gruß

Zitat von Starix

Kannst du mir mal diese beiden Aussagen in Einklang bringen? Wenn du zum einen sagst, dass der Genotyp den Phänotyp bestimmt, aber dann behauptest das die Nachkommen von Tieren mit grünen Puppen wieder braune Puppen ausbilden können. Wie soll das funktionieren? Ich meine wie stellst du dir ein entsprechendes Vererbungsschema vor?

Klar kann ich das, gerne doch:
Dazu nehmen wir mal als billigstes Beispiel folgendes (die wahre Vererbung wird komplizierter ablaufen):
Nehmen wir an, dass das Gen 'b' für braun rezessiv ist, und das Gen 'G' für grün dominant.
Individuum 1 hat bG, und ist somit grün.
Individuum 2 hat auch bG, und ist somit auch grün.
Als möglicher Nachkomme (mit einer Wahrscheinlichkeit von 25%) kann bb entstehen, welcher braun ist.
q.e.d.
Ansonsten hätten wir noch zu 25% GG, und somit grün, und zu 50% bG, und somit auch grün.
Von einer Wahl kann da nun wirklich keine Rede sein.

Zitat

Leute, ihr schmeißt da mit Fachausdrücken um Euch, scheinbar ohne deren Definition und Bedeutung zu kennen.

Doch, die kenne ich ganz gut. Dass der Phänotypus durch äußere Einflüsse mitbestimmt wird, ist mir durchaus klar. Diesen Faktor hatte ich aber oben bereits ausgeklammert, da sie alle den selben Umwelteinflüssen ausgesetzt waren. Also hatte ich das als Ursache für mich ausgeschlossen.
100%ig sicher kann man sich aber natürlich nur sein, wenn man Versuchsreihen macht. Ich gebe lediglich meine Vermutungen und Ansichten zum Besten.

Ich habe übrigens in dem Artikel über die Kohlweißlinge noch etwas interessantes gefunden, das ich in Auszügen noch posten werde.

Arnd hat es auf den Punkt gebracht. Natürliche Auslese sagt man auch dazu. Manche haben mit grünen, andere mit braunen Tarnfarben bessere Überlebenschancen. Alles dient zur Arterhaltung. Viele Schmetterlinge unterliegen periodischen Schwankungen, in einem Jahr sind sie häufiger als in anderen Jahren, manche Puppen der gleichen Art überwintern nur einmal, andere überliegen. Alles auf Arterhaltung ausgerrichtet

Gruß Mario

Auszug aus:
"Akademie der Wissenschaften, Wien
Mitteilungen aus der Biologischen Versuchsanstalt. 1919
Die Puppenfärbungen des Kohlweißlings, Pieris brassicae L."

Zitat

Mithin ist der die Puppenfärbung bestimmende Einfluß
der verschiedenen Umgebungsfarben auf die im sensiblen
Stadium befindlichen Raupen bedingt durch den bestimmten
Ablauf des Reaktionszustandes in diesem Stadium, die
spezifische Wirkung der Strahlengattungen auf den Reaktions-
zustand der Tyrosinase und die bestimmte Zeitdauer des
empfindlichen Stadiums bis zur Verpuppung. Diese Vorgänge
sind so ineinander abgestimmt, daß eine Farbanpassung
der Puppen an die Umgebungsfarben resultiert.

So wirkt weiße Umgebung durch die hyperalkaleszierenden
ultraroten Strahlen hemmend auf die Melaninbildung ein, wie
auch durch die starke Lichtintensität entgrünend, so daß die
hellsten Puppen entstehen; schwarze Umgebung fördert durch
die alkaleszierenden ultravioletten Strahlen die Melaninbildung
und ergibt die dunkelsten Puppen; gelbe Umgebung bringt
durch die ansäuernde Wirkung der gelben Strahlen die Tyro-
sinase auf das Minimum der Wirksamkeit, so daß die
geringste Melaninbildung resultiert, hingegen wird in Gelb
und Grün das Grün am stärksten geschützt und es entstehen
grüne Puppen. Finsternis verschiebt den normalen Reaktions-
ablauf nicht; die Folge ist eine mittlere Ausbildung aller
Pigmente, daher entstehen unter diesen Bedingungen mittlere
Puppen.

Da es in der Natur weder orangefarbige noch hochrote
noch himmelblaue oder andere farbige Flächen gibt, die keine
gleichgerichtete Farbänderung den Puppen induzieren, so ist
im Freien die Farbanpassung eine vollkommene, denn es ent-
stehen bei den in Betracht kommenden Umgebungen, wie auf
weißem Gestein, weißen Birkenstämmen, ferner auf getünchten
Kalkwänden durch die reflektierten weißen Strahlen weißliche
Puppen, auf dunklen Stämmen, braunen Felsen, ebenso auf
schwarz gestrichenen Latten durch die reflektierten ultra-
violetten Strahlen schwärzliche Puppen, auf grünen Blättern
durch die reflektierten gelben Strahlen grüne Puppen.

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Sollte das auch bei diesen Puppen so zutreffen, dann müssten sie alle einen anderen "Hintergrund" vor der Verpuppung gehabt haben.